Caulerpa racemosa var. cylindracea (Sonder) Verlaque, Huisman et Boudouresque, specie invasiva, negli ultimi decenni si è ampiamente diffusa nel Mar Mediterraneo, colonizzando 12 paesi e tutte le maggiori isole. Di questi l'Italia sembra essere il paese maggiormente interessato dall'invasione di quest'alga (500 km di coste). Con il termine invasivo vengono indicati, in particolare, tutti quegli organismi, animali e vegetali, che presentano alcune delle seguenti caratteristiche:

• Alto tasso riproduttivo;
• Specie pioniera;
• Ridotto tempo di generazione;
• Ciclo di vita lungo;
• Elevato tasso di dispersione;
• Riproduzione single-parent (la femmina gravida rappresenta il colonizzatore);
• Riproduzione vegetativa o clonale;
• Alta variabilità genetica;
• Alta plasticità fenotipica;
• Ampio areale nativo;
• Generalista in habitat (specie a larga valenza);
• Polifago (dieta ampia);
• Commensale degli umani.

Attualmente nel Mediterraneo sono presenti tre taxa infra-specifici di Caulerpa racemosa:

• Caulerpa racemosa var. lamourouxii (Turner) Weber-van Bosse f. requienii (Montagne) Weber-van Bosse
• Un taxon corrispondente alle due varietà: Caulerpa racemosa var. turbinata (J. Agardh) Eubank e Caulerpa racemosa var. uvifera (C. Agardh) J. Agardh
• Il taxon recentemente introdottoCaulerpa racemosa

Le possibili ipotesi sull’introduzione dell’alga nel Mediterraneo

Inizialmente si era pensato che il taxon recentemente introdotto Caulerpa racemosa fosse un migrante lessepsiano (introdotto cioè attraverso il Canale di Suez). Successivamente si è accertato che questo taxon è originario dell’Australia sud-occidentale.

 

 

Caratteristiche morfologiche

Il genere Caulerpa è caratterizzato dalla presenza di uno stolone strisciante dal quale partono inferiormente i rizoidi, che servono per ancorare il tallo al substrato, e superiormente i filloidi. Caulerpa racemosa e Caulerpa racemosa var. cylindracea differiscono per la presenza nella varietà cylindracea di un ingrossamento tra stolone e filloide, e per la disposizione dei ramuli dei filloidi che è alterna in Caulerpa racemosa mentre è opposta nella varietà cylindracea (Fig. 1) .

 

 

 

 

 

 Il ciclo riproduttivo

Le Caulerpaceae presentano un ciclo riproduttivo monogenetico diplonte (Fig. 2), caratterizzato da olocarpia, cioè l’intero contenuto del tallo si trasforma in strutture riproduttive.

Le papille riproduttive vengono differenziate generalmente a livello degli assimilatori (Hamel, 1930; Meinesz, 1973). Alla germinazione dello zigote si forma una protosfera che darà origine a filamenti multinucleati che successivamente si ramificheranno e formeranno i talli adulti di Caulerpa. Queste alghe si riproducono anche attraverso la frammentazione dello stolone che forma propaguli vegetativi, che accrescendosi daranno origine a un nuovo tallo.

 

 

 

 

Habitat e distribuzione

Per quanto riguarda l’habitat e la  distribuzione Caulerpa racemosa ha un ampio range di distribuzione, grazie alla sua capacità di insediarsi nelle diverse tipologie di ambienti che caratterizzano l’infralitorale (Fig. 3): ambienti fotofili, sciafili, substrati duri, mobili e misti, come epibionte [(Pinna nobilis (Linnaeus 1758), spugne, trottoir a vermiti)], sulla matte morta di Posidonia oceanica (L.) Delile e come epifita su diverse macroalghe .

 

Fig. 3. Caulerpa racemosa su: (A) poriferi (Foto R. Baldacconi), (B) Pinna nobilis (Foto A. Colacino), (C) Trottoir a vermeti e (D) alghe (Foto S. Guerrieri)

 

 

 

 

 

 

 La chiave del successo ed i possibili sviluppi

ll successo della varietà invasiva di Caulerpa racemosa è legato anche alla sua tossicità (Gavagnin et al., 1994), dovuta alla produzione di sostanze quali caulerpina e caulerpicina, che la rendono scarsamente appetibile e di conseguenza più competitiva nei confronti delle specie autoctone, sottoposte al continuo grazing da parte di macro-erbivori bentonici (Riggio, 1995). I molluschi opistobranchi sacoglossi (ad es. Oxynoe) pascolano sulle Caulerpe in quanto sono in grado di trasformare queste sostanze, annullandone così l’effetto tossico, in molecole utilizzate dal mollusco come deterrenti per i predatori.

Grazie alla sua capacità di insediarsi in substrati e habitat diversi Caulerpa racemosa var. cylindracea è riuscita a diffondersi rapidamente in numerose aree del Mediterraneo, dimostrando il suo carattere invasivo (Kay, 1968). Le numerose e frequenti bioinvasioni registrate negli ultimi decenni nel Mar Mediterraneo, definito per questo un mare sotto assedio (Galil, 2000), e l’aggressività dimostrata dalle specie aliene invasive come Caulerpa racemosa var. cylindracea, ha attirato l’attenzione della comunità scientifica nei riguardi delle introduzioni di specie aliene, considerate attualmente una delle principali minacce alla biodiversità e al funzionamento degli ecosistemi (Boudouresque, 2005).  Da studi finalizzati a valutare l’eventuale impatto di Caulerpa racemosa var. cylindracea sulle comunità autoctone, è emersa l’elevata aggressività di questa specie nei confronti delle comunità bentoniche. E’ emersa in particolare la capacità di quest’alga di compattare il substrato mobile formando un fitto intreccio di stoloni, che impedisce l’insediamento delle macroalghe autoctone. Il suo insediamento, (Klein e Verlaque, 2008) inoltre, comporta spesso la riduzione e/o scomparsa di macrofite autoctone che svolgono un ruolo ecologico fondamentale nell’ecosistema marino Mediterraneo (Cystoseira, Posidonia,…) con conseguente modificazione della biodiversità. 

Da studi condotti su P. oceanica, fanerogama endemica del Mediterraneo, è emerso ad es. che a basse densità della prateria di P. oceanica si osservano elevati tassi di crescita di C. racemosa (Klein e Verlaque, 2008). Per contro, si è anche osservato che P. oceanica interferisce con l’accrescimento di C. racemosa a seguito dell’ombreggiamento che le sue foglie esercitano sui filloidi di C. racemosa (Klein e Verlaque, 2008). Si è inoltre visto che la densità di Cymodocea nodosa (Ucria) Ascherson, altra fanerogama autoctona del Mediterraneo, si riduce in presenza di C. racemosa (Klein e Verlaque, 2008). Il processo di espansione di C. racemosa è attualmente in atto, l’attenzione su questo fenomeno deve quindi mantenersi alta. E’ stato infatti ampiamente dimostrato che quest’alga ha un elevato impatto sulle comunità fitobentoniche, legato anche al fatto che gli effetti della sua colonizzazione persistono anche dopo un anno dalla sua rimozione e che il processo di recovery di queste comunità è alquanto lento (Piazzi e Ceccherelli, 2006).  

Si ringrazia la Dott.ssa Anna Maria Mannino  del Dipartimento di Biologia Ambientale e Biodiversità dell’Università di Palermo  per avere dato un prezioso contributo per la realizzazione di questo articolo.

 

BIBLIOGRAFIA

Boudouresque C.F. & Verlaque  M., 2002. Assessing scale and impact of ship – tranported alien macrophytes in theMediterranean Sea. In: CIESM Alien marine orgnisms introduced by ships in theMediterraneanand Black seas. CIESM Workshop Monographs,Monaco, n. 20: 53 – 61.

Galil B.S., 2000. A sea under siege – alien species in theMediterranean. Biological Invasions, 2: 177-186.

Gavagnin M., Marin A., Castelluccio F., Villani G., & Cimino G., 1994. Defensive relationships between Caulerpa prolifera and its shelled sacoglossan predators. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 175: 197–210.

Hamel G., 1930. Les caulerpes méditerranéennes. Rev. Algol., 5: 229 - 230.

Kay E.A., 1968. A review of the bivalved gastropods and a discussion of evolution within the Sacoglossa. Symp. Zool. Soc. London, 22: 109–134.

Klein e Verlaque., 2008. The Caulerpa racemosa invasion:  A critical review . Marine Pollution Bulletin 56 (2008) 205–225

Meinesz A., 1973. Les Caulerpales des côtes françaises de la Méditerranée. Biologie et Ecologie. Thèse de 3 eme Cycle, Université de Paris, VI, pp. 95.

Piazzi L., Ceccherelli G., 2006 Persistence of biological invasion effects: recovery of macroalgal Assemblages after removal of Caulerpa racemosa var, cylindracea. Estuar. Coast Shelf   Sci., 68:455-461

Riggio S., 1995. Il caso delle Caulerpe: immigrazioni recenti e parallelismi con le invasioni di terraferma nell’area mediterranea. Biol. Mar. Medit., 2(2): 593-605.

 

   Paolo Balistreri

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