Ultimi articoli pubblicati

il-blennide-e-lo-squalo

Il blennide e lo squalo

di Paolo Balistreri -- Sulla riva si infrangeva la risacca ed il mare portava via granelli di Dendropoma petraeum portati via dall’abrasione del moto ondoso. Era da tanto che...Leggi tutto
biodiversity-journal-2016-7-4-907-912

Biodiversity Journal, 2016, 7 (4): 907–912

di Anna Maria Mannino1*, Stefano Donati2 & Paolo Balistreri1 -- The Project “Caulerpa cylindracea in the Egadi Islands”: citizens and scientists working together to monitor marine alien species   Scarica l'allegato...Leggi tutto
Stampa

La ghiandola nidamentale dei Condroitti

Postato in Monografie ed osservazioni

Valutazione attuale:  / 0
ScarsoOttimo 
Stampa

Nel corso del Master in Biotecnologie applicate alla riproduzione e al ripopolamento di specie marine presso l’università Federico II di Napoli, mi sono imbattuto nello studio delle strategie riproduttive dei Condroitti

 

   

Fig 1 -  Rajiformi (Disegno di E. N. Fischer.)e mi ha incuriosito molto la presenza e la funzione della ghiandola nidamentale, di cui vi parlerò a breve. I Condroitti sono la classe dei pesci cartilaginei, si dividono in due sottoclassi: gli Elasmobranchi, a cui appartengono squali, razze e torpedini, e gli Olocefali, di cui fanno parte le chimere. Circa il 40% dei Condroitti è oviparo, cioè i Rajiformi (Fig. 1), gli Eterodontiformi (Fig. 2), alcuni Orectolobiformi (Fig. 3) e Carcariniformi (Fig. 4) e tutti gli Olocefali (Fig. 5). Le uova contengono una sostanza gelatinosa formata per lo più da albumina che assicura il nutrimento all’embrione e lo protegge da eventuali urti meccanici e sono rivestite di una capsula molto resistente, sulle quali sono presenti prolungamenti che permettono di essere ancorate a qualche substrato al momento della deposizione (Fig. 6). In tutte le femmine dei Condroitti, le uova rilasciate dall’ovario vengono trasportate attraverso l’ovidutto alla ghiandola nidamentale, la quale produce velocemente i componenti che rivestono l’uovo, nel giro di circa 12-24 ore (Koob et al, 1986), sia nelle specie ovipare che in quelle vivipare (Fig. 7). La ghiandola nidamentale, detta anche ghiandola “oviducale”, è un organo situato nel tratto anteriore dell’ovidutto. Le sue dimensioni sono strettamente collegate alla funzionalità. In particolare, nei Condroitti ovipari, essa si accresce con la produzione delle uova, ridimensionandosi nei periodi di riposo, mentre nei vivipari si accresce con lo sviluppo del follicolo, fino all’ovulazione, per poi ridursi nuovamente (Hamlett, 1998). L’uovo viene trasportato nell’ovidutto verso la ghiandola nidamentale attraverso un epitelio ciliato. In passato la ghiandola nidamentale veniva descritta come divisa in due parti: la zona secernente albumina e la zona secernente il guscio, ma questa terminologia è stata sorpassata perché non trovava riscontro in tutte le specie. Attualmente si identificano quattro zone distinte a livello morfologico (Hamlett et al, 1999): la zona club prossimale, la zona papillare, la zona baffle e la zona terminale (Fig. 8). La zona club prossimale

 Fig 4 -  Carcharinus longimanus, foto di Miguel Paise

la zona papillare producono la matrice gelatinosa che circonda l’uovo appena  formato. La zona baffle produce gli involucri che formano il guscio attraverso delle strutture tipiche, caratterizzate da estroflessioni che immettono in scanalature, le quali portano al lume della ghiandola. In queste strutture le molecole di collageno subiscono una serie di modificazioni ph-dipendenti nell’organizzazione spaziale

Fig 3 - Orectolobus, foto di Johnny Jensen

 

Fig 2 - Heterodontus, foto di Dr. Ross Robertson

(Knupp et al, 1999) in modo da costruire intorno all’uovo una struttura reticolare che conferisce molta resistenza al rivestimento prodotto.Questo rivestimento ha sia una funzione protettiva per l’embrione, sia permette gli scambi con l’ambiente esterno, dato che ha un’alta permeabilità per piccole molecole e ioni (Luong et al, 1998), oltre che per una serie di inquinanti (Storelli and Marcotrigiano, 2001). Un’altra caratteristica della ghiandola nidamentale è quella di poter inglobare gli spermatozoi. Questa strabiliante strategia di alcuni Condroitti fu suggerita già nel 1922 da Clark, quando

 Fig 5 - Hydrolagus colliei, Olocefali, foto di Janna Nichols

notò delle femmine del genere Raja studiate in acquario continuavano a riprodursi in assenza di maschi. Successivamente è stato studiato il fenomeno e si è scoperto il ruolo della ghiandola nidamentale in questo processo (Pratt et al, 1993 – Figg. 9 e 10). La ghiandola nidamentale in pratica ingloba gli spermatozoi in tubuli presenti nella zona terminale, come evidenziano gli studi condotti in Mustelus canis (Hamlett et al, 1998), permettendo uno stoccaggio degli spermatozoi fino a svariati mesi. Ad esempio, nel Galeorhinus galeus possono passare cinque mesi dall’accoppiamento prima dell’ovulazione, nel Furgaleus macki sei mesi e tre mesi in Urolophus lobatus. Lo studio della ritenzione degli

 Fig 6 - Tipico uovo di Scyliorhinus, foto di Borko

 spermatozoi (“Sperm Storage”) negli ultimi anni è stata approfondita ulteriormente scoprendo che è una strategia piuttosto diffusa nel mondo dei pesci, ma di questo parleremo magari in un’altra puntata… Ringrazio tutti coloro che hanno reso possibile la pubblicazione di questo articoletto e ringrazio voi tutti che l’avete pazientemente letto.



Fig 7 - Apparato riproduttivo di rajiformi, foto SIBM – Standardizzazione delle metodiche di determinazione specifica e valutazione degli stocks delle razze – Grosseto 2006



Fig 8 - Sezione longitudinale della ghiandola nidamentale, foto di Hamlett WC


Fig 9 - Sperm storage, foto di Pratt



Fig 10 - Sperm storage, foto di CL Conrath




Bibliografia

Koob TJ, Tsang P, Callard IP. Plasma estradiol, testosterone, and progesterone levels during the ovulatory cycle of the skate (Raja erinacea). Biol Reprod. 1986 Sep;35(2):267-75. Hamlett WC, Jezior M, Spieler R. Ultrastructural analysis of folliculogenesis in the ovary of the yellow spotted stingray, Urolophus jamaicensis. Ann Anat. 1999 Mar;181(2):159-72. Hamlett , W.C. (Editor). 1999. Sharks, Skates and Rays: Biology of Elasmobranch Fishes, Johns Hopkins University Press, 544 pp. Hamlett , W.C. (Editor). 2002. Comparative Biology of Sperm Storage in Vertebrates. J. Exp. Zool. 292: 109-216. Knupp C, Luther PK, Morris EP, Knight DP, Squire JM. Partially systematic molecular packing in the hexagonal columnar phase of dogfish egg case collagen. J Struct Biol. 1999 Jun 15;126(2):121-30. Luong TT, Boutillon MM, Garrone R, Knight DP. Characterization of selachian egg case collagen. Biochem Biophys Res Commun. 1998 Sep 29;250(3):657-63. Storelli MM, Marcotrigiano GO Persistent organochlorine residues and toxic evaluation of polychlorinated biphenyls in sharks from the Mediterranean Sea (Italy). Mar Pollut Bull. 2001 Dec;42(12):1323-9. Pratt HL et al., The storage of Spermatozoa in the oviducal glands of western North Atlantic sharks Environmental Biology of Fishes 38: 139-149,1993

Vincenzo Pennone

Stampa

Questo sito utilizza cookie. Continuando a consultare AMM, acconsenti all'utilizzo dei nostri cookie.